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欧洲鳗鱼 生活史 探索海洋生物 鱼类生活史的神祕面纱

2017年12月23日 来源:欧洲鳗鱼 生活史 大字体小字体

  鱼类的生命周期包含6个发育阶段:胚胎期、卵黄囊仔鱼期、后期仔鱼期、稚鱼期、成鱼期及老年期。每一个阶段都演化出不同的外部形态、生理功能及行为模式,以便适应不同环境的生态角色及传宗接代。

  乌鱼族群结构的新注解

  鱼类的生殖方式有卵生、卵胎生、胎生等。大部分的海洋性鱼类是卵生,一次可产上百万个卵,利用仔鱼阶段的浮游特性,漂到10~1,000公里以外的地方,分散死亡风险,但能活下来的非常有限。卵胎生及胎生的鱼类(如鲨鱼)每一次只产10~100个卵,因有母体的保护,大部分都能活下来。这些生殖行为都是为了提高子代的存活率。

  基础生产

  乌鱼是中国台湾沿近海的季节性洄游鱼类,乌鱼子就是乌鱼的卵巢加工製成的珍贵食品。根据最近的微卫星DNA研究显示,中国台湾近海的乌鱼有3个族群:中国大陆沿岸群(NWP1)、黑潮群(NWP2)和中国南海群(NWP3)。这3个族群分别对应于中国台湾近海的3种海流:每年冬至从中国大陆沿海南下的中国大陆沿岸流、黑潮海流和来自中国南海的西南季风流。

  根据研究发现,高纬度地区的水域生产力,河川低于海洋,而在低纬度地区,则海洋低于热带雨林的河川。因为鱼类产卵时要洄游到敌害较少的贫营养水域,以便降低卵及仔鱼被捕食的风险。因此,鲑鱼选择在高纬度贫营养的河川产卵,而洄游到富营养的高纬度海洋生长。反之,鳗鱼到贫营养的热带海域产卵,而洄游到富营养的热带及温带地区的河川生长。两者分别占据地球上高生产力的水域,其演化有异曲同工之妙。

  黑鲔鱼是大洋性的高度洄游性鱼类,利用记录型标籤的标识技术,发现黑鲔鱼在沿岸停留时间比较长,而且快速从日本近海横越太平洋洄游到美国西岸摄食,这是因为沿岸基础生产量比外洋高。虽然分布範围广,整个北太平洋的黑鲔鱼应属于同一个族群。

  鲑鱼和鳗鱼是生活在海水和淡水的两侧洄游性鱼类,不像海水鱼或淡水鱼终其一生只能在海水或淡水中生活。鲑鱼是溯河性产卵鱼类,鳗鱼是降海产卵鱼类。鲑鱼分布在高纬度地区(中国台湾的樱花钩吻鲑除外),而鳗鱼分布在低纬度地区,两者在海水和淡水之间的洄游方向相反,道理何在?

  热带海域的基础生产量少,但生产期长达整年,因此热带海洋鱼类必须全年少量产卵,仔鱼才有足够食物吃。温带海洋基础生产量有两个高峰,春季植物性浮游生物大量繁殖(称为「水华」),于是中国台湾海峡的白口鱼(学名白姑鱼,石首鱼科,是中国台湾石首鱼科中产量最多的鱼种之一),为了配合基础生产量的高峰季节,便集中在4、5月产卵。可是中国台湾的野生九孔贝类却在秋季产卵,这是因为牠们要吃的藻类秋冬季比较茂盛。

  鳗鱼的性染色体不明显,性别不是遗传所决定,而是后天环境所造成的。和上述的石斑鱼及黑鲷的性转变方式不同,鳗鱼的生活史策略是:成熟时雄鳗低龄化和雌性大型化。

  当日本鳗鲡达到性成熟时,便会转变型态准备降海产卵。此时牠的消化道萎缩、停止进食,体色转成银色,眼睛增大,胸鳍变黑增宽。而日本鳗鲡降海要花半年、横越约5000公里的距离,回到太平洋产卵后死亡,结束惊奇的一生。

  另外,由耳石Sr/Ca比的时间变化,发现鳗鱼的洄游并不一定要回到河川。有一部分族群不必回到河川,在海水环境中也可以完成生活史,这种洄游模式叫作Semi-catadromy或Facultativecatadromy。因此,鳗鱼在黄鳗阶段的生活史可细分为:海水型、河口型、淡水型,而且海水型的比率有随纬度增加而增加的趋势。这些洄游生活史的可塑性,显示鳗鱼的洄游模式还在演化中,或暗示陆地河川环境正在恶化。

  两侧洄游性鱼类的进化

  海洋基础生产(植物性浮游生物)位于食物链金字塔的底层,是大部分鱼类的主要食物来源,也是带动海洋生态系生物生产的火车头。基础生产量高峰的出现季节及生产量随纬度而改变,鱼类为了觅食,其产卵期也要随着基础生产量的变动而变化。

  另外,基础生产量的高峰出现季节的纬度变化,也可解释北太平洋黑鲔鱼迁徙的习性。中国台湾近海4、5月饵料生物大量繁殖时,黑鲔鱼会顺着黑潮海流从南方洄游到中国台湾东部海域觅食。黑鲔鱼是最高级的生鱼片材料,东港渔市场会特别报导每年捕获的第一尾黑鲔鱼,其价格可高达几十万元。夏季黑鲔鱼往北洄游到高纬度的日本近海觅食。

  鱼类的高危险期

  NWP1是3个族群中数量最多的一群,大约在160万年前从祖先种演化而来,经历数次冰河期和冰间期的海平面上升和下降,曾经被隔离在日本海造成演化的瓶颈效应。NWP1是我们熟悉的一群,每年冬至前后随着摄氏21度等温线,从中国大陆沿海南下到中国台湾西南海域的潮境附近避寒并产卵。NWP2和NWP3的洄游路径目前并不清楚。

  鱼类的性别分化方式因种而异,所有的板鳃鱼类(软骨鱼类)终其一生都是雌雄异体。有些硬骨鱼类则雌雄同体,扮演双性的角色而出现性转变的现象,例如石斑鱼在发育过程中是先雌后雄,黑鲷则是先雄后雌。鱼类性转变的目的都是为了争取配偶、护幼及产生更多的后代。

  鳗鱼性别的决定

  鳗鱼小的时候并无法分辨雌雄,其性别要到黄鳗阶段才渐渐明朗化,要分化为雌或雄鳗则由族群密度而定。当鳗鱼族群密度大时,成长空间受限,分化为成熟年龄及体型都较小的雄鳗,早日离开河川到产卵场以降低环境的压迫感。反之,当族群密度低时,成长空间更大,每一尾鱼可分配较多的食物,则发育为雌性,慢慢成长为体型较大的雌鱼,可产较多的卵,有利于族群的复原。

      鳗鱼苗不能用人工繁殖来培育,这主要是因为鳗鱼有很特别的生活史,很难在人为环境下来模拟。

  1998年起在高屏溪调查日本鳗的性别比率时,发现雌性鳗鱼的比率一直维持在80%以上,而雄鱼的比率很少,只有约20%。可是2004年7月突然发现河川内雄鱼的比率变多了,追究其原因是高屏溪岸边有一处渔塭因敏督利颱风过境而溃堤,大量的养殖鳗流入河川所造成的。鳗鱼养殖池密度高,饵料丰富,因此养殖鳗成长快并分化为雄鳗。目前中国台湾河川内的鳗鱼因过度捕捞,资源量降到非常低,因此雌鳗的比率偏高。

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